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魚(yú)的進(jìn)化過(guò)程是怎樣的

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在脊椎動(dòng)物5大類(lèi)中,魚(yú)類(lèi)是最低等的,在地球上出現(xiàn)的時(shí)間也最早。我們對(duì)現(xiàn)生魚(yú)類(lèi)都較熟悉,但對(duì)地質(zhì)的早期魚(yú)類(lèi)、以及它們?nèi)绾芜M(jìn)化為現(xiàn)生魚(yú)類(lèi),就比較生疏了。讓我們順著時(shí)間的長(zhǎng)河,向前追溯。

現(xiàn)知最早的魚(yú)類(lèi)化石,發(fā)現(xiàn)于距今約5億年前的寒武紀(jì)晚期地層中,但只是一些零散的鱗片,未能給我們一個(gè)有關(guān)魚(yú)類(lèi)身態(tài)的輪廓。到距今4億年至3億5千萬(wàn)年前的志留紀(jì)晚期和泥盆紀(jì)時(shí),才有大量魚(yú)化石被發(fā)現(xiàn)。這些魚(yú)化石,有的在構(gòu)造特征上彼此已很不一樣,說(shuō)明當(dāng)時(shí)已有多類(lèi)魚(yú)類(lèi)存在。很可能,在有化石記錄之前,它們業(yè)已分道揚(yáng)鑣,在各自進(jìn)化途徑上走過(guò)了一段相當(dāng)長(zhǎng)的路程。

最早出現(xiàn)的魚(yú)類(lèi)是無(wú)頜魚(yú)類(lèi)。顧名思義,它們還沒(méi)有上、下頜,只有一個(gè)漏斗式的口位于身體前端。這種口,不能主動(dòng)攝食,只有靠水流把微小生物帶進(jìn)口內(nèi)。再者是它們沒(méi)有腹鰭,但有膜質(zhì)的外骨骼,包裹在身體外邊。所以無(wú)頜魚(yú)類(lèi)又有甲胄魚(yú)類(lèi)之稱(chēng)。由于這外骨骼的存在,曾引起有關(guān)學(xué)者的一番爭(zhēng)論:到底是軟骨在先或硬骨在先?在脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)生過(guò)程中,總是先出現(xiàn)軟骨,然后由軟骨形成硬骨。一般認(rèn)為,個(gè)體發(fā)生反映系統(tǒng)發(fā)生。據(jù)此,在生物進(jìn)化過(guò)程中,應(yīng)該是軟骨在先,硬骨在后,可最早的脊椎動(dòng)物先出現(xiàn)的卻是硬骨,這怎么解釋?有人說(shuō),還是軟骨在先,只是軟骨不能保存為化石而已。到底怎樣,未有定論。

無(wú)頜魚(yú)類(lèi)包括迥然不同兩大類(lèi):頭甲類(lèi)和鰭甲類(lèi),每類(lèi)又各有分支,有不同類(lèi)型的形形色色代表,也曾繁盛一時(shí)。但好景不長(zhǎng),到泥盆紀(jì)中期(距今約3億5千萬(wàn)年前),它們絕大多數(shù)絕滅了。只因現(xiàn)生的七鰓鰻和盲鰻的某些特征與頭甲類(lèi)的一致,學(xué)者揣測(cè),前者有可能是后者的現(xiàn)生代表。按此,頭甲類(lèi)應(yīng)還沒(méi)最后絕滅??墒?,從頭甲類(lèi)到七鰓鰻和盲鰻之間,從泥盆紀(jì)到現(xiàn)代3億多年里,都沒(méi)發(fā)現(xiàn)它們的中間環(huán)節(jié)(圖14)。究竟這些營(yíng)寄生生活的現(xiàn)代無(wú)頜魚(yú)類(lèi)是如何從身披甲胄的祖先進(jìn)化來(lái)的,還是一樁懸案。鰭甲類(lèi)無(wú)現(xiàn)生代表,被認(rèn)為是一絕滅的類(lèi)別。但是,由于鰭甲類(lèi)中的異甲類(lèi)的某些特征與后期有頜魚(yú)類(lèi)的近似,有人說(shuō),異甲類(lèi)可能是有頜魚(yú)類(lèi)的遠(yuǎn)祖。是否這樣,尚需更多的論證。

最早的有頜魚(yú)類(lèi)是盾皮魚(yú)類(lèi),它不僅已有上、下頜,并還有了偶鰭。這樣,它便有可能主動(dòng)攝食了。盾皮魚(yú)類(lèi)通常分節(jié)甲類(lèi)和胴甲類(lèi),它們都披有甲,在泥盆紀(jì)晚期最為繁盛。前者可以尾骨魚(yú)為代表,后者可以溝鱗魚(yú)為代表。有人認(rèn)為,盾皮魚(yú)類(lèi)可能與現(xiàn)代鯊類(lèi)有親緣關(guān)系,但另一些人認(rèn)為可能與硬骨魚(yú)類(lèi)的關(guān)系更密切。

板鰓類(lèi)也稱(chēng)軟骨魚(yú)類(lèi),包括鯊類(lèi)和全頭類(lèi)。鯊類(lèi)常被認(rèn)為是比較原始的魚(yú)類(lèi),因?yàn)樗鼈兙哕浌枪趋?。軟骨在先,硬骨在后。但也有人認(rèn)為鯊類(lèi)的軟骨是次生性的,是由硬骨“退化”來(lái)的,硬骨在先,軟骨在后。甲胄魚(yú)類(lèi)和盾皮魚(yú)類(lèi)不是都具硬骨嗎?最早的硬骨才是真正原始的。

最早的軟骨魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)于泥盆紀(jì)早期(距今3億8千萬(wàn)年前),裂口鯊常被視為最原始代表之一,并很可能是所有鯊類(lèi)的祖先。它是一種近于1米來(lái)長(zhǎng)的鯊類(lèi),有一個(gè)典型的鯊類(lèi)體型——紡錘形,眼大,靠近吻端。兩個(gè)背鰭,第一背鰭前有一粗壯的背刺。胸鰭特別大,腹鰭小。尾鰭外形上、下葉對(duì)稱(chēng),內(nèi)部構(gòu)造上脊柱卻一直伸到尾鰭上葉的末端,故仍為歪形尾。偶鰭基部寬,末端尖,為原始類(lèi)型的鰭。牙齒“筆架”形,中央的齒尖高,兩側(cè)的低(圖15)。從裂口鯊這種近似軟骨魚(yú)類(lèi)中心基干出發(fā),進(jìn)化出后期的各種鯊類(lèi),包括典型的鯊類(lèi)和身體扁平的鰩類(lèi)。這些鯊類(lèi)從中生代一直生活在海洋中,既沒(méi)有特別昌盛過(guò),但也沒(méi)有被淘汰。

硬骨魚(yú)類(lèi)是最進(jìn)步的魚(yú)類(lèi),也是現(xiàn)今世界上水域中的“主人”。一般認(rèn)為,硬骨魚(yú)類(lèi)是從棘魚(yú)進(jìn)化來(lái)的。棘魚(yú)是早期有頜魚(yú)類(lèi),早志留世(距今4億年前)便已出現(xiàn),一直延續(xù)到二疊紀(jì)(距今2億5千萬(wàn)年前)。這是一種小型魚(yú)類(lèi),曾被認(rèn)為與盾皮魚(yú)類(lèi)有關(guān),與軟骨魚(yú)類(lèi)有關(guān),通過(guò)對(duì)新材料的研究,才確定它與硬骨魚(yú)類(lèi)有關(guān)。

硬骨魚(yú)類(lèi)分兩大支,一支叫輻鰭魚(yú)類(lèi),一支叫肉鰭魚(yú)類(lèi)。前者最早出現(xiàn)于距今約3億8千萬(wàn)年前的泥盆紀(jì)中期,經(jīng)過(guò)軟骨硬鱗類(lèi)(部分軟骨、斜方鱗、明顯歪尾)、全骨魚(yú)類(lèi)(部分軟骨、斜方鱗、輕歪尾)和真骨魚(yú)類(lèi)(硬骨、圓鱗、正尾)三個(gè)進(jìn)化階段而至現(xiàn)代魚(yú)類(lèi)。肉鰭魚(yú)類(lèi)包括總鰭魚(yú)和肺魚(yú),而總鰭魚(yú)又分空棘魚(yú)類(lèi)和扇鰭魚(yú)類(lèi)。拉蒂邁魚(yú)是空棘魚(yú)類(lèi)的的現(xiàn)生代表,而扇鰭魚(yú)類(lèi)則全為化石種類(lèi)。后者曾被認(rèn)為是陸生四足動(dòng)物的祖先,但被我國(guó)學(xué)者所否定。肺魚(yú)類(lèi)從泥盆紀(jì)(3億6千萬(wàn)年前)開(kāi)始出現(xiàn),還有澳洲肺魚(yú)、非洲肺魚(yú)和南美肺魚(yú)為代表。顧名思義,肺魚(yú)是可用肺呼吸的,這可是陸生脊椎動(dòng)物的基本要求,再加上其它一些特征,肺魚(yú)曾被認(rèn)為可能是陸生四足動(dòng)物的祖先。后來(lái)這“祖先”地位被“具有內(nèi)鼻孔”的扇鰭魚(yú)所取代。20世紀(jì)80年代,隨著扇鰭魚(yú)類(lèi)內(nèi)鼻孔的被否定,扇鰭魚(yú)類(lèi)祖先說(shuō)動(dòng)搖了。于是有關(guān)學(xué)者又回到肺魚(yú)中去尋找陸生四足動(dòng)物的祖先了。

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